Zur Geschichte der Zelltheorien

ZUR GESCHICHTE

DER

ZELLTHEORIHN.

EIN VORTRAG

RICHARD ALTMANN.

LEIPZIG,

VERLAG VON A M B R. ABEL.
1889.

Digitized by the Internet Archive

in 2015

Druck von Metzger & Wittig in Leipzig.

https://archive.org/details/b21997342

Seitdem von Dujardin die contraktile Substanz oder
Sarkode entdeckt war, hat dieselbe in l^ezug auf die Deu-
tung ihres Wesens und ihrer Verbreitung gar mannigfache
Wandlungen erfahren. Dujardin selbst nahm an, dass sie
den niederen Thieren zukomme und den Körper derselben
im Wesentlichen bilde.

Bald darauf, es sind jetzt gerade 50 Jahre her, fanden
Schleiden und Schwann, dass sich der Körper aller
Pflanzen und Thiere aus kleinen Territorien aufbaue, welche
Zellen genannt wurden; die Substanz der Zellen selbst aber
wurde in ihren wesentlichen Eigenschaften bald als überein-
stimmend in allen Organismen erkannt und für dieselbe der
Ausdruck Protoplasma gefunden.

Was ist Protoplasma? Hugo von Mo hl, welcher diesen
Ausdruck aufbrachte, definirt dasselbe als eine zähflüssige,
mit Körnchen gemengte Substanz; die Körnchen können
auch fehlen und es bleibt dann eine gleichförmige, durch-
scheinende Masse übrig.*)

Diese Definition des Protoplasmas hat ihre Geltung im
Wesentlichen bis auf den heutigen Tag behalten. So be-
zeichnete Max Schnitze®) dasselbe als zähflüssig, zerlegbar
in eine glasartig durchsichtige Grundsubstanz und die zahl-

1) II. V. Mohl, Ueber die Saftbewegung im Innern der Zellen, llola-
nische Zeitung 1846, S. 74 u. 90.

2) Max Scliultze, Ueber Muskelkörperchen und das was man eine
Zelle zu nennen habe. Archiv für Anatomie und l’liysiologie 1861. S. 9.

4

reich eingebetteten Körnchen; die letzteren können auch
fehlen und die homogene Grundsubstanz übrig lassen,
lirücke’), indem er den theoretischen Begriff der Zelle ab-
pfrenzen will und weder Kern noch Membran als nothwendige

o

Bestandtheile derselben anerkennt, hält für die einfachste
Form der Zelle ein Klümpchen Protoplasma, welches wohl
eine molekulare Organisation oder Structur besitzt, mor-
phologisch aber nicht zerlegt worden und vielleicht über-
haupt nicht zerlegbar ist.

Diesen Anschauungen von der Structurlosigkeit des
Protoplasmas sind fast alle späteren Autoren, wie Kühne,
Lieberkühn und Andere gefolgt, ja dieselben gingen hier
insofern zum Theil noch weiter, als sie die lebendige Natur
der Körnchen, welche, wenn nicht immer, so doch meist
dem Protoplasma sichtbarlich beigemischt sind, mehr weniger
bestimmt in Abrede stellen. So erklärt Stricker, dass
man nicht berechtigt ist, die Körnchen überhaupt als wesent-
liche Bestandtheile des Protoplasmas zu betrachten; von den
neueren Botanikern, welche sich eingehender mit dem Proto-
plasma beschäftigt haben, meint Berthold’^), die Körnchen,
oder wie sie Hansteins) nennt, die Mikrosomen, mögen
jii vielen Fällen krystallinische oder amorphe feste Aus-
scheidungen organischer oder unorganischer Natur sein, in
andern wieder tröpfchenförmige Ausscheidungen unbekannter
Gemische, und Schwarz“») erklärt von den Körnchen, dass,
soweit sie nicht Gerinnungsprodukte der Reagentien sind,
es sich bei ihnen um eine Einlagerung unlöslicher körniger
Substanzen in das zähflüssige Cytoplasma handelt, welche
nur eine metaplasmatische Natur haben. Nur wenige Bo-
taniker haben überhaupt die Möglichkeit einer feineren

1) Ernst Brücke, Die Elementarorganismen. Wiener Sitzungs-
berichte i86i.

2) G. Berthold, Studien üb. Protoplasmamechanik. Leipz. 1886. S. 61.

3) T. V. Hanstein: Das Protoplasma. Heidelberg 1880. S. 22.

4) F. Schwarz, Die morphologische und chemische Zusammen-
setzung des Protoplasmas. Breslau 1887. S. 137 u. 138.

Structur im Cytoplasma erwähnt; so heisst es in Bezug
hierauf meiner der neuesten und objektivsten Erörterungen’);

„In jeder beliebigen lebenden Pflanzenzelle, in der das
Cytoplasma eine gewisse Mächtigkeit besitzt, beobachtet
man an demselben eine gewisse , ins gräuliche spielende
Trübung, die dasselbe granulirt erscheinen lässt. Bei der
Kleinheit der in Frage kommenden Gebilde muss es jedoch
zur Zeit noch zweifelhaft bleiben, ob wir es im Cytoplasma
wirklich mit Körnchen von abweichender Lichtbrechung
zu thun haben, oder ob die Trübung desselben nicht, wie
Naegeli annimmt, mindestens zum grössten Theil dadurch
hervorgebracht wird, dass die gesammte Masse des Cyto-
plasmas von einer grossen Menge winziger Wasser oder
Zellsaft enthaltender Vacuolen erfüllt ist.“

„Durchmustert man in Bezug hierauf die botanische
Litteratur, so wird man finden, dass die in dieser Richtung
angestellten Beobachtungen noch gänzlich unzureichend sind,
und dass ein sicheres Urtheil über die feinere Structur des
Cytoplasmas zur Zeit noch nicht gefällt werden kann.“

„Es soll jedoch mit obigen Worten keineswegs die
Möglichkeit einer feineren Structur im Cytoplasma in Ab-
rede gestellt werden; es schien mir nur geboten, darauf
hinzuweisen, dass zur Zeit keine mit der nöthigen Kritik
angestellten umfassenden Untersuchungen über diesen Gegen-
stand vorliegen, und dass es jetzt noch nicht möglich ist,
in dieser Hinsicht ein irgendwie abschliessendes Urtheil
zu fällen.“

So konnte Köl liker, indem er in der neuen Ausgabe
seines Handbuches der Gewebelehre (1889) in dieser Frage
weniger als Autor denn als Referent aufzutreten bemüht
ist, die herrschenden Anschauungen der Botaniker sowohl
wie der Zootomen dahin zusammenfassen, dass das Proto-
plasma (S. ii) eine gleichartige, weiche, zähflüssige Sub-
stanz sei, in welcher meistens Körnchen und andere Ein-

i) A. Zimmermann, Die Morpliologie und Physiologie der Pflanzen-
zelle. In .Schenk’s Lehrbuch der Hotanik 1887. .S. 10. 12. 13.

6

Schlüsse eingestreut sind; in derselben können im Laufe
der Entwickelung Yacuolen in verschiedenen Grössen und in
verschiedenen Mengen auftreten (S. 12); sind dieselben klein,
so erscheint das Protoplasma schaumig wie spongiös, werden
dieselben grösser, so bildet das Protoplasma Netze, in dessen
Maschen sich P'lüssigkeit, oder Fetttropfen, Schleimkugeln,
Eiweisskörner etc. finden; indem Kölliker eine eigentlich
primäre Netzstructur des Protoplasmas, wie sie von An-
deren behauptet ist, nicht anzuerkennen scheint, erklärt er
Fasern und P'ibrillenbildungen als wichtige Pnnzelheiten des
protoplasmatischen Baues (S. 13).

Nach diesen herrschenden Anschauungen hat also das
Protoplasma seine morphologische Individualisirung in der
Form der Zelle gefunden. Die Zelle ist demnach, da das
Protoplasma selbst nicht zerlegt werden kann, die morpho-
logische Einheit der lebenden Materie, in deren Raum sich
dieselbe, sei es als zusammenhängende Masse, sei es durch
Lücken unterbrochen ausbreitet; die Zelle ist der Elementar-
organismus, der von verschiedener Grösse und verschiede-
nem Inhalt sein kann, aber als wesentliche Substanz das
homogene, gleichartige, glasartig durchsichtige, zähflüssige
Protoplasma enthält.

Gegenüber diesen herrschenden Anschauungen von der
Gleichartigkeit des Protoplasmas giebt es eine noch ältere
zweite Richtung von Bestrebungen , welche neben der
anderen bisher nicht hat zur Geltung kommen können,' und
welche im Protoplasma noch eine weitere morphologische
Zusammensetzung aus körperlichen Elementartheilen sucht,
die dann selbst ihre lebendigen Fähigkeiten auf Grund
einer molekularen Organisation entfalten mögen. Diese
Bestrebungen drücken sich theils in Form von Wünschen
und Vermuthungen, theils in Form von bestimmt geäusserten
Anschauungen aus.

So sagt Brücke in seiner citirten Abhandlung: Ich
nenne die Zellen Pdementarorganismen, wie wir die Körper,
welche bis jetzt chemisch nicht zerlegt worden sind, Pfle-

7

mente nennen. So wenig die Unzerlegbarkeit dieser be-
wiesen ist, so wenig können wir die Möglichkeit in Abrede
stellen, dass nicht vielleicht die Zellen selbst noch wiederum
aus anderen, noch kleineren Organismen zusammengesetzt
sind, welche zu ihnen in einem ähnlichen Verhältniss stehen,
wie die Zellen zum Gesammtorganismus, aber wir haben
bis jetzt keinen Grund, dieses anzunehmen.

Aehnlich drückt sich Kölliker') aus, indem er sagt:
Wenn Bichat die Histologie durch die Aufstellung einer
einheitlichen Grundlage und die scharfe Durchführung der-
selben mehr im Allgemeinen begründete, so hat Schwann
durch seine Untersuchungen dieselbe im Einzelnen gesichert
und sich so den zweiten Lorbeer in diesem Felde errungen.
Was die Wissenschaft seit Schwann bis auf unsere Tage
noch leistete, war zwar von der grössten Bedeutung für
die Physiologie und Medicin und zum Theil auch von rein
wissenschaftlichem Standpunkte aus von hohem Werthe,
allein alles dieses war doch nicht der Art, dass es um
einen namhaften Schritt weiter zu einem neuen Abschnitt
geführt hätte. Dieser Stand der Gewebelehre wird so
lange dauern, als es nicht gelingt, um ein Wesentliches
weiter in die Tiefe des Baues der lebenden Wesen zu
schauen und auch die Elemente zu erfassen, aus
denen das, was wir jetzt noch für einfach halten,
zusammengesetzt ist. Sollte das aber je möglich werden,
dann würde auch für die Histologie eine neue Zeit be-
ginnen, und die Entdeckung des Gesetzes der Zelle n-
genese würde ebenso oder noch mehr Bedeutung gewinnen,
als die Lehre von der Zusammensetzung aller thierischen
Gewebe aus Zellen.

Wir stellen die Aeusserungen dieser beiden Autoren
hier voran, weil sic in einfachster Weise den Standpunkt
charakterisiren, auf welchem bis in unsere Tage die Lehre

i) Kölliker, Handbucli der Gewebelehre, 5. Aufl. 1867. S. 2.
Gekürztes Citat.

8

von den organisirten Formelenienten gestanden hat. Es
hat weder vor noch nach diesen Aeusserungen an Be-
mühungen gefehlt, der Frage von den wirklichen Ele-
mentarorganismen näher zu treten, aber alle diese Be-
mühungen haben keinen Erfolg gehabt, weil sie mehr auf
hypothetischen Anschauungen, als auf gefundeiien That-
sachen beruhten.

Die Lehre von den Elementarorganismen ist in ihrer
primitiven Form weit älter als die Zellenlehre selbst; es
ist aber für den heutigen Biologen oft schwierig, sich in
jene älteren Ideen hineinzudenken, und muss dieses jeden-
falls mit Berücksichtigung aller jener Unterschiede ge-
schehen, welche die Hilfsmittel der neueren Zeit vor denen
der älteren auszeichnen. Darum thun wir vielleicht gut,
folgende Worte Vir chow’s ') zu citiren, welcher, indem er
selbst den Uebergang zur neueren Zeit mit erlebte und mit
begründete, die Anschauungen jener älteren in folgender
Weise schildert.

„Noch in den Elementa physiologiae von Haller findet
man an die Spitze des ganzen Werkes, wo von den Ele-
menten des Körpers gehandelt wird, die Faser gestellt.
Haller braucht dabei den charakteristischen Ausdruck, dass
die Faser für den Physiologen das sei, was die Linie für
den Geometer.“

„Im Laufe des letzten Jahrzehntes vom vorigen Jahr-
hundert begann indess schon eine gewisse Reaction gegen
diese Faserlehre, und in der Schule der Naturphilosophen
kam frühzeitig ein anderes Element zu Ehren, das aber in
einer viel mehr speculativen Weise begründet wurde, näm-
lich das Kügelchen. Während die Einen immer noch an
der Faser festhielten, so glaubten Andere, wie in der spä-
teren Zeit noch Mil ne Edwards, so weit gehen zu dürfen,
auch die Faser wieder aus linear aufgereihten Kügelchen
zusammengesetzt zu denken. Diese Auffassung ist zum

i) Virchow, Die Cellularpathologie, 4. Aufl. 1871. S. zzf.

9

Theil hervorgegangen aus optischen Täuschungen bei der
mikroskopischen l^eobachtung. Die schlechte Methode,
welche während des ganzen vorigen Jahrhunderts und eines
Theiles des gegenwärtigen bestand, dass man mit mässigen
Instrumenten im vollen Sonnenlicht beobachtete, brachte fast
in allen mikroskopischen Objekten eine gewisse Dispersion
des Lichtes, und der Beobachter bekam den Eindruck, als
sähe er weiter nichts, als Kügelchen. Andererseits ent-
sprach aber auch diese Anschauung den naturphilosophi-
schen Vorstellungen von der ersten Entstehung alles Ge-
formten.“

„Diese Kügelchen (Körnchen, Granula, Moleküle) haben
sich sonderbarer Weise bis in die moderne Histologie hinein
erhalten, und es gab bis vor Kurzem wenige histologische
Werke, welche nicht mit den Elementarkörnchen anfingen.
Hier und da sind noch vor nicht langer Zeit diese An-
sichten von der Kugelnatur der Elementartheile so über-
wiegend gewesen, dass auf sie die Zusammensetzung, sowohl
der ersten Gewebe im Embryo, als auch der späteren be-
gründet wurde. Man dachte sich, dass eine Zeile in der
Weise entstände, dass die Kügelchen sich sphärisch zur
Membran ordneten, innerhalb deren sich andere Kügelchen
als Inhalt erhielten. Noch von Baumgärtner und Arnold
ist in diesem Sinne gegen die Zellentheorie gekämpft worden.“

„In einer gewissen Weise hat diese Auffassung in der
h'ntwickelungsgeschichte eine Stütze gefunden, in der so-
genannten Umhüllu ngstheorie (Heule). Danach dachte
man sich, dass, während ursprünglich eine Menge von Ele-
mentarkügelchen zerstreut vorhanden wären, diese sich
unter bestimmten Verhältnissen zusammenlagerten, nicht
in Form sphärischer Membranen, sondern zu einem com-
pakten Haufen, einer Kugel (Klümpchen), und dass diese
Kugel der Ausgangspunkt der weiteren Bildung werde, in-
dem durch Differenzirung der Masse, durch Apposition oder
Intussusception aussen eine Membran, innen ein Kern ent-
stehe.“

IO

„Gegenwärtig kann man weder die Faser, noch das
Kücrelchen oder Elementarkörnchen als einen histologischen

o

Ausgangspunkt betrachten.“

Diese älteren Anschauungen nun, wie sie hier von
Virchow so trefflich wiedergegeben werden, sind von
einzelnen Autoren bis in die neueste Zeit hinein mit grossem
Eifer verfochten worden, insbesondere von Bechamp und
Estor. Beide Autoren, indem sie meist gemeinschaftlich
ihre Anschauungen äusserten, stehen ganz auf dem Boden
der alten Umhüllungstheorie. Auch nach ihnen soll die
Zelle entstehen, indem die Elementarkörnchen, welche sic
Mikrozymas nennen, sich Zusammenlegen und durch Diffe-
renzirung ihrer Masse sich zu Zellen umbilden. Heule
mit seiner Umhüllungstheorie gilt ihnen daher als diejenige
Autorität, an deren Aeusserungen sie vorzugsweise gerne
anknüpfen, und um so lieber, als sie selbst, wie es scheint,
nicht Morphologen sind. Neu ist bei ihnen noch die zweite
Idee, welche vorzugsweise ihr persönliches Interesse in An-
spruch nimmt, dass dieselben Kügelchen durch Zerfall der
Zelle wieder frei werden können und so Bacterien bilden.

Alle ernsten Bemühungen unserer Zeit haben aber in
beiden Fällen zum entgegengesetzten Resultat geführt. Der
Lehrsatz Virchow ’s, omnis cellula e cellula, welcher der
Umhüllungstheorie gegenübersteht, ist heute mehr denn je
anerkannt, nicht auf Grund von Hypothe.sen, sondern auf
Grund jener Thatsachen, wie sie insbesondere durch die
Erscheinungen der Karyokinese sicher gestellt worden sind,
und die Integrität der Abstammung der Spaltpilze, wie sie
von den Versuchen Pasteur’s ihren wesentlichen Ausgan"

o o

genommen hat, ist bis jetzt durch die weiteren Beobach-
tungen immer mehr begründet, nicht negirt worden; auch
die nicht minder verfehlten Bemühungen Wiegand’s ^),
welcher von seinem Standpunkte als Botaniker ebenfalls

i) A. Wiegand, Entstehung und Fermentwirkung der Bacterien.
Marburg 1881. Derselbe, Das Protoplasma als Fermentorganismus. Mar-
burg 1888.

eine Anamorphose des Protoplasmas zu Bacterieii behauptet,
haben hieran nichts zu ändern vermocht. Die Opposition
gegen Virchovv und Pasteur ist aber überall dasjenige
Moment, welches in den Auslassungen jener beiden Autoren
insbesondere hervortritt. Diese Opposition hätte trotz ihres
verfehlten Charakters ihren Nutzen gehabt, wenn es jenen
Autoren gelungen wäre, die Elemente der Zelle zu sehen
und zu demonstriren. Sie haben aber nicht mehr, vielleicht
weniger gesehen, als die anderen Mikroskopiker vor ihnen
auch. Es bleibt daher an ihnen nichts anderes anzuerken-
nen übrig, als die Begeisterung, mit welcher sie die alten
Ideen von den Elementarkörnchen verfochten haben.')

Trotzdem scheint es, als wenn die alte Lehre
von den Elementarkörnchen ihre Berechtigung hat.
Die Zellen sind nicht Elementarorganismen, son-
dern Colonieen von solchen mit eigenartigen Ge-
setzen der Colonisation’'); die Zellen entstehen aber
nicht durch das Zusammentreten der Kügelchen,
sondern sie sind daraus in jenen geschichtlichen
Perioden entstanden, die den mikroskopischen
Elementen gerade so eigen sind, wie den groben
Formen der Lebewesen auch; die Elementarkörn-
chen der Zellen, welche noch heute ihre analogen

1) Vergl. hierüber die zahlreichen Abhandlungen, welche in den
Comptes rendues seit etwa 1860 bis heute erschienen sind. Ausserdem
A. Bdchamp, Les microzymas. Paris 1883 und A. Estor, De la Con-
stitution 61dinentaire des tissus. Montpellier 1882.

Um die Mangelhaftigkeit der Beobachtungen jener Autoren zu prüfen,
braucht man nur die Abbildungen in dem citirten Werke Bechamp’s, die
einzigen übrigens, welehe jene Autoren geliefert haben, zu betrachten; es
erscheint dann klar, dass von vielen anderen Autoren älterer und neuerer
Zeit sowohl an der thierischen, wie auch an der Pflanzenzelle bessere und
ausgiebigere Beobachtungen gemacht worden sind.

Bei der Unfruchtbarkeit ihrer Opposition gegen Pasteur und Vir-
ehow und bei der Mangelhaftigkeit ihrer thatsächliehen Befunde nimmt es
daher nichtWunder, wenn, wie Estor sich bitter beklagt (1. c. S.VllI), selbst
die Mitglieder des französischen Instituts ihnen in ihrem eigenen Interesse
abgeralhen haben, weiter auf dem betretenen Wege vorzugehen.

2) Vergl. Die Genese der Zelle. Festschrift für Carl Ludwig 1887.

12

Vertreter in den Mikroorganismen haben und
welche seit jenen Perioden in den Zellen existi-
ren, vermögen nicht mehr selbstständige Lebe-
wesen zu werden.

Beide Richtungen nun, sowohl diejenige, welche die
Gleichartigkeit des Protoplasmas betont, als auch diejenige,
welche die Elementarkörnchen als die Grundelemente der
lebenden Materie betrachtet, haben in der Art, wie sie
bisher vertreten worden sind, ihre Fehler aufzu weisen. Im
ersten Falle leugnete man Dinge, weil man sie nicht sah,
im anderen behauptete man Dinge, obwohl man sie nicht
sah; zu Beidem hatte man kein Recht.

Jene Anschauung von der Gleichartigkeit des Proto-
plasmas stützt sich zum grössten Theil auf Beobachtungen,
welche an bestimmten lebenden Objekten angestellt seiner
Zeit grundlegend für die Betrachtung des Protoplasmas als
Ganzes waren, niemals aber für die analytische Be-
trachtung desselben massgebend sein und bleiben durften.
Die sich bewegenden Plasmaströme der Pflanzenzellen, die
Bewegungserscheinungen an den Rhizopoden, Myxomyceten,
die lebenden Leucocyten des Blutes waren es, von welchen
her allgemeine Folgerungen über den Bau des Protoplasmas
hergeleitet wurden und besonders von Seiten der Botaniker
noch heute hergeleitet werden.

Die lebenden Objekte haben für den Beobachter ge-
wiss etwas ausserordentlich Fesselndes, und Niemand wird
den Werth solcher Beobachtungen leugnen, oder nur her-
abzusetzen suchen; will man jedoch den Bau des Proto-
plasmas sehen, so findet man in ihnen nur selten einen
sicheren Anhalt. Man sieht eben, wie dieses v. Mohl,
Schnitze, Kühne'), Lieberkühn^) und viele Andere in
oft klassischer Weise beschrieben haben, das schöne Spiel
der in und mit der hellen Grundsubstanz strömenden

1) W. Kühne, Untersuchungen über das Protoplasma. Leipzig 1864.

2) N. Li eher kühn, Leber Bewegungserscheinungen der Zellen.
Marburg 1870.

13

Körnchen; man sieht oft die peripheren Theile frei
von diesen; bald ist es Vergrösserung , bald Verklei-
nerung der einzelnen Theile, bald Trennung, bald Ver-
schmelzung derselben, welche uns entgegentreten, und
vieles Geistvolle ist darüber zu sagen und gesagt wor-
den. Warum aber diese selben Objekte, welche nach der
einen Seite hin so wunderbare Schönheiten offenbaren, auch
anderweitig massgebend sein sollen, das ist nicht einzu-
sehen.

Es scheint, als wenn für das Studium des protoplas-
matischen Ifaues zw'ei Grundsätze massgebend sein müssen;
die Anwendung der künstlichen Methoden, welche uns weiter
in die Tiefe jenes Baues hineinzuführen vermögen, als die
natürlichen Beobachtungen und die Wahl geeigneter Ob-
jekte, deren Elemente sich durch ihre Deutlichkeit aus-
zeichnen. Wenn man aus unpassenden Objekten mit un-
passenden Methoden allgemeine Folgerungen herleiten will,
so weiss man eben nicht, was feinere mikroskopische Ana-
lyse bedeutet; es ist hier eine der alltäglichsten Erfahrungen,
dass Dinge, welche vorhanden sind, wegen ihrer Kleinheit
oder aus anderen Gründen nicht gesehen werden, und je
weiter die Erfahrungen in der feineren mikroskopischen
Analyse reichen, desto mehr kommt man zu der Ansicht,
dass das, was wir von den morphologischen Elementen
sehen, nur ein Bruchtheil ist von dem, was wir nicht sehen.
Der Mikrologe ist selten in der Lage, gegenüber diesen
noch nicht gesehenen Dingen mit vorgefasstem Willen
einen Erfolg zu erreichen; seine Kunst besteht darin, den
Dingen geduldig nachzugehen und ihnen ihre Eigenheiten
abzulauschen, wo und wie er sie erreichen kann; wer hier
an Andere unberechtigte Forderungen macht, der stellt
sich auf den Standpunkt desjenigen, der nicht gelernt hat,
sein eigenes Können und das der Anderen abzuwägen.

Die lebenden Objekte haben zunächst den grossen
Nachtheil, dass die Sichtbarkeit der Elemente von mancherlei
Zufälligkeiten abhängt; es bedarf nur eines annähernden

— 14 -

Ausgleiches der Brechungsunterschiede, um selbst solche
hdemente unsichtbar zu machen, die wegen ihrer Grösse
sonst bequem der Beobachtung zugänglich wären. Die
künstlichen Methoden sind von solchen Zufälligkeiten in
hohem Grade unabhängig, und es liegt nur in unserem
Können, wie intensiv wir die Differenzen der Sichtbarkeit
erzeusfen. Da die Grösse der hier in Betracht kommenden
Elemente oft unterhalb und oft an der Leistungsgrenze
der Mikroskope liegt, so müssen wir um so mehr bemüht
sein, die Kräfte derselben bis zum Extrem auszunützen;
das können wir aber, wie dem Einsichtigen leicht klar sein
wird, an den natürlichen Objekten nicht durchführen.

Sowohl für die natürliche als auch für die künstliche
Bearbeitung jedoch werden wir nicht beliebige Objekte
wählen, sondern diejenigen bevorzugen, wo die Grösse und
Art der Elemente die Beobachtung erleichtert, und je leichter
und sicherer diese Beobachtung ist, desto willkommener
muss uns ein solches Objekt sein. Unter den vielen Objekten
zeichnen sich die echten Pigmentzellen dadurch aus, dass sie
bereits ohne Kunsteingriffe beobachtet werden können ; wenn
sie uns so direkt einen Einblick in ihr Inneres gestatten,
so müssen sie uns massgebender sein, als alle farblosen
Zellen, die dieses nicht thun. Wenn die Muskelfaser uns
bei geringer Mühewaltung den Bau des Protoplasmas in
grosser Vollständigkeit darbietet, so wird sie uns das
Prototyp des protoplasmatischen Baues sein und nicht die
Sarkode, an welcher wir nichts sehen ; wir werden, wenn
es uns gelingt, in anderen Zellen analoge Verhältnisse
aufzudecken, dann mehr Recht haben aus den Pigment-
zellen und Muskelfasern allgemeinere Folgerungen zu ziehen,
als diejenigen, welche dieses von der Sarkode her gethan
haben, denn positive Beobachtungen beweisen, nicht negative.
Wer dann ein Interesse daran hat zu wissen, ob die Sarkode
eine Structur hat oder nicht, der mag sich doch darum
bemühen; will er alsdann behaupten, dass sie structurlos
sei, dann hat er es zu beweisen, nicht ein Anderer; ohne

15

diesen Beweis aber allgemeine Folgerungen zu ziehen, ist
gewiss verfehlt. Wenn die Botaniker, welche weder Pigment-
zellen noch Muskelfasern haben, bei der alten Mohl’schen
Definition noch bis heute stehen geblieben sind, so ist das
nicht zu verwundern; dem Zootomen aber müssten jene
günstigen Objekte doch wohl der Ausgangspunkt sein, von
welchem aus er sich bemühen konnte weiter zu kommen,
statt einfach den Inhalt der Muskelfasern auf eine Ablage-
rung der quergestreiften Elemente, und den der Pigment-
zellen auf eine Absetzung von neuen Stoffen in unlöslicher
P'orm zurückzuführen (Kölliker’). Sehen wir von den-
jenigen Fällen ab, wo es sich um regellose, resp. krystal-
linische Niederschläge pigmentirter Stoffe in den Zellen
handelt, so sind mancherlei Gründe vorhanden, sowohl die
Körnchen der echten Pigmentzellen als auch die Elemente
der Muskelfasern für organisirte Gebilde zu halten; organi-
sirte Gebilde aber entstehen, soweit unsere Kenntnisse von
den natürlichen Dingen reichen, nicht durch Ablagerung
oder Absetzung. Es liegt hier nahe anzunehmen, dass die
von der Natur gefärbten echten Pigmentkörnchen den durch
Kunst färbbaren Granulis der andern Zellen analog sind,
wenigstens hat mich diese Annahme seiner Zeit dazu ge-
führt, solche künstliche P'ärbungen zu suchen, welche einen
Ersatz für die natürlichen Färbungen der Pigmentzellen
bilden sollten.

Auch von Seiten der Botaniker hat es nicht völlig an
Bemühungen gefehlt, dem Protoplasma mit künstlichen Me-
thoden näher zu treten. Schmitz“) giebt an, bei Picrin-
präparaten mit Haematoxylin gefärbte Punktirungen des
Cytoplasmas erhalten zu haben; die Ungunst der Pflanzen-
objekte für künstliche Bearbeitung scheint ihn jedoch ab-
gehalten zu haben, hierin weiter vorzugehen.

1) Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. 1889. S. 31.

2) F. Schmitz, Untersuchungen über die Structur des Protoplasin.as
und der Zellkerne der Pflanzenzellen. Sitzungsbevichle der niederrheinischen
Gesellschaft zu Bonn 1880.

i6

So sehr auch die Pflanzenzelle für die Beobachtung
vieler lebenden Vorgänge geeignet ist, ihr eigentliches
Protoplasma ist um so schwieriger zu erreichen; die Neigung
desselben zur Bildung von grossen Vacuolen ist so vor-
herrschend, dass man, um das Cytoplasma besonders an den
für künstliche Bearbeitung nothwendigen dünnen Schnitten
erfolgreich untersuchen zu können, auf wenige Jugendformen
angewiesen ist; hierzu kommt noch das häufige Vorhanden-
sein von Chlorophyllkörnern, Leucoplasten etc., welche das
spärliche Cytoplasma verdecken. Ich habe es in Gemein-
schaft mit einem Botaniker versucht, die an der thierischen
Zelle erprobten Methoden auf die Pflanzenzelle zu übertragen;
hierbei hat sich jedoch die Ungunst der Letzteren so evident
herausgestellt, dass wohl Analogieen zur thierischen Zelle
nachweisbar waren, eine wesentliche Förderung der Granula-
frage von der Pflanzenzelle aber schwer zu erwarten ist.’)
Man braucht nur die von Oskar Schnitze®) an Thieren
angestellten Beobachtungen über die vitale Metylenblau-
reaction der Zellgranula mit den ärmlichen Bildchen und
spärlichen Erscheinungen zu vergleichen, welche auf ähn-
liche Weise gelegentlich an der Pflanzenzelle gewonnen
worden sind, um jenen Unterschied genügend zu übersehen.
Die Beobachtungen an den Pflanzenzellen werden in viel-
facher Weise für das Studium der lebenden Vorgänge mass-
gebend bleiben, aber jenes weitere Eindringen in den
protoplasmatischen Bau, wie es vermittelst der künstlichen
Methoden erreicht werden kann , werden sie kaum ge-
statten; hierzu eignen sich die thierischen Zellen augen-
scheinlich in weit höherem Grade. Es dürfte zweckmässig,
ja für einen weiteren Fortschritt nothwendig sein, dass

i) Herr Dr. A. Zimmermann, Docent der Botanik in Tübingen,
hat vor einiger Zeit ein paar Monate bei mir mit den Granulamethoden
gearbeitet; er gedachte seine Untersuchungen, die in Bezug auf Special fragen
der Botanik vieles Interessante boten, in Tübingen fortzusetzen und seiner
Zeit zu veröffentlichen.

z) O. Schnitze, Die vitale Metylenblaureaction der Zellgramila.
Anat. Anzeiger 1887.

17

sich die Bestrebungen auf diesen beiden Gebieten in harmo-
nischer Weise ergänzen.

An der thierischen Zelle sind auch früher schon an
vereinzelten Objekten mit künstlichen Methoden günstige
Resultate erzielt worden. So hat Ehrlich die gröberen
Granulationen verschiedener Leucocyten gefärbt , van
Beneden spricht von corps baccilliformes, welche er ge-
legentlich in Zellen gesehen hat, Kupffer hat im Axen-
cylinder, wie ich es nach meinen jetzigen Erfahrungen auf-
fassen möchte, fibrillär angeordnete Granula durch Färbung
demonstrirt; dennoch sind diese Beobachtungen sowohl von
diesen Autoren selbst, als auch von Andern nur als Specia-
litäten und vereinzelte Erscheinungen aufgefasst worden.
Seit dem Bekanntwerden meiner Granulauntersuchungen ’)
haben sich die Angaben über das Sichtbarsein von Körner-
elementen in den Zellen bereits erheblich vermehrt, und
man scheint sich bereits daran zu gewöhnen darauf zu
achten, wo sie gelegentlich auch ungefärbt oder als gefärbte
Nebenprodukte der Beobachtung erkennbar werden, ja
Manche halten es heute schon für selbstverständlich, dass
die Zelle kein Elementarorganismus ist. Es lässt sich hoffen,
dass, wenn erst die für die Untersuchung der Granula ge-
eigneten Methoden in Aller Händen sind*), dieses Gebiet
der Biologie bald durch rüstige Mitarbeiter gefördert werden
wird. Das Endziel unserer Bestrebungen aber soll sein
den Satz immer mehr wahrscheinlich zu machen: es giebt
keine gleichartige Sarkode, es giebt nur ein polymeres
Protoplasma.

Von den allgemeineren Bemühungen, das Princip im
i5au des Protoplasmas zu finden, kann man, abgesehen von

1) Studien über die Zelle. Leipzig 1886. — Die Genese der Zelle.
Festschrift für Carl Ludwig 1887. — Die Structur des Zellkerns. Arch.
f. Anat. u. Phys. 1889. — lieber die Fettumsetzungen im Organismus. Ebenda.
Eine grössere Zahl von Granulabildern wurden auf den Anatomen-Versamm-
lungen zu Leipzig und Würzburg demonstrirt.

2) Die Methoden finden sich beschrieben in einer im Druck befind-
lichen Arbeit; Die Elementarorganismen und ihre P)eziehungen zu den Zellen.

2

i8

den schon oft gesehenen und beschriebenen Faser- und
Fibrillenbildungen, welche, wie oben erwähnt, Kölliker
für wichtige Einzelheiten des protoplasmatischen Baues er-
klärt, und auf deren Bedeutung wir an einem anderen Orte
bereits näher eingegangen sind ') und später noch des
Weiteren eingehen werden, noch die Anschauung von der
primären Netzstructur des Protoplasmas hervorheben, wie
sie insbesondere von Heitzmann^) an thierischen Zellen
und von Frommann^) an Pflanzenzellen beobachtet wor-
den ist.

Die Bemühungen beider Autoren bezeichnen insofern
schon einen Fortschritt, als von ihrer Seite bereits eine
strengere Auswahl der für Structurstudien geeigneten Ob-
jekte stattgefunden hat; indem sie eifrig danach suchten,
wo etwa sichtbarliche Formerscheinungen im Protoplasma zu
entdecken waren, setzten sie daselbst alle Mühe heran.
Während die älteren Autoren durch ihre klassische Beobach-
tungsgabe das Wesen des Protoplasmas als Ganzes in vielen
Punkten klar gelegt haben, finden sich in den Bemühungen
von Heitzmann und Fr om mann die ersten Anfänge da-
für, die Elemente zu demonstriren, aus denen sich dasselbe
zusammensetzt, l^eide kamen sie zu dem Resultat, dass
die Substanz des Protoplasmas in äusserst feinen Netzen
angeordnet sei , dessen Knotenpunkte den Eindruck von
Körnchen machen; hierin sollte das Wesen des protoplas-
matischen Baues bestehen.

Was es mit diesen Netzen meist für eine Bewandtniss
hat, dafür möchte ich nur ein Beispiel anführen. From-
mann fand in den Staubfadenhaaren von Tradescantia ein
ausgezeichnetes Objekt, um in den Kernen der dort vor-

1) Vergl. Die Genese der Zelle.

2) C. Heitzmann, Untersuchungen über das Protoplasma. Wiener
Sitzungsberichte 1873. Mikroskopische Untersuchungen des Thierkörpers.
Wien 1883.

3) C. Frommann, Beobachtungen über Structur und Bewegungs-
erscheinungen des Protoplasma der Pflanzenzellen. Jena 1880.

19

haiidenen Zellen ein ausserordentlich regelmässiges fein-
maschiges Netzwerk lebend zu demonstriren. Wenn ich das-
selbe Objekt ebenfalls in frischem Zustande untersuche, so
finde ich, dass dasselbe ausgezeichnet ist, um die Granula-
structur des Kernes zu demonstriren; das heisst From-
mann hält die Intergranulasubstanz für das positive Bild,
während er die Granula für Lücken ansieht, während ich
die Lücken für positive Granula halte, das Netzwerk aber
für intergranulär.

Jedenfalls ist dieses Beispiel charakteristisch dafür, dass
gleiche Beobachtungen an lebenden Objekten, deren Sicht-
barkeit fast immer nur auf Brechungsdifferenzen beruht,
leicht zu entgegengesetzten Folgerungen führen können,
besonders da, wo es sich um die feinsten Formelemente
handelt. Die Entscheidung kann naturgemäss nur durch
künstliche Hilfsmittel gebracht werden; wenn es dadurch
gelingt, an Stelle der Lücken des Netzwerkes positive Kör-
per mit specifischer Färbungsreaction nachzuweisen, so ist
die Structur granulär, das Netzwerk aber intergranulär.
Damit soll nicht gesagt sein, dass nicht auch dem inter-
granulär^en Netzwerke noch eine vielleicht viel feinere Zu-
sammensetzung aus Elementarkörperchen zukommt; ja es
ist mir dieses nicht unwahrscheinlich, wie ich es bereits in
meiner Mittheilung über die Structur des Zellkernes er-
wähnt habe.

Lebende Objekte geben also nicht nur selten einen
sicheren Anhalt für die Beobachtung der Structur des
Protoplasmas, sondern sie führen auch da, wo sie dieses
thun, leicht zu Täuschungen. Da weder Heitzmann noch
Frommann künstliche Methoden angewendet haben, so ist
es auch ihnen nicht gelungen, das Princip im Bau des
Protoplasmas aufzudecken, obwohl ihre l^eobachtungen zu
den besten gehören, welche über die Structur desselben
angestellt worden sind.

Es scheint daher für das Studium des Protoplasmas
der richtige Weg zu sein, vorzugsweise mit Hilfe der zu-

20

verlässigeren und weiter eindringenden künstlichen Me- •
t ho den, und im Anschluss an so prägnante Objekte, wie
sie die Pigmentzellen und die Muskelfasern des thierischen
Organismus darbieten, analoge Verhältnisse auch in an-
deren Zellen zu suchen; finden wir solche Analogieen, so
werden wir mehr Recht haben, allgemeine Folgerungen
daraus zu ziehen, als diejenigen, welche ihre Anschauungen
von der Gleichartigkeit des Protoplasmas auf die negativen
Befunde an der Sarkode begründen.

Haben die ''/ertreter dieser Anschauungen Recht, dann
hat die Morphologie bereits ihre Grenze erreicht, und es
bleibt nur die Lehre von der molekularen Organisation
übrig, welche für grübelnde Leute gewiss viel Reizvolles
hat, aber doch selbst erst der richtigen morphologischen
LFnterlagen bedarf, um eine Berechtigung ihrer Existenz
zu besitzen.

Noch haben wir diese Grenze der Morphologie nicht
erreicht. Mag jener genetische Plan, wie wir ihn oben in
wenigen Worten zusammengedrängt haben, auch ein Un-
bekanntes sein, das bewiesen werden muss, vielleicht kann
er uns doch den Weg zeigen, wie wir zu einem Verständ-
niss des Bekannten und Erreichbaren gelangen. Wenn wir
Schritt für Schritt durch immer feinere Methoden das Ge-
biet des Sichtbaren erweitern, so gelingt es vielleicht doch
allmählich. Vieles von dem zu sehen, was scheinbar nicht
vorhanden ist; das was in dieser Beziehung schon erreicht
wurde, lässt die Hoffnung auf weitere Fortschritte als
möglich erscheinen. Es mag hierin vielleicht eine schwere
Aufgabe liegen, aber es lohnt der INIühe wohl, hier seine
Kräfte heranzusetzen und so unserem Wissen eine neue
Welt zu erobern. —